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          亨氏郊熊

          发表日期:2019-08-22来源:放大 缩小

            在中新世-上新世的大型熊类中,最出名的是印度熊Indarctos和郊熊Agriotherium。二者个体巨大,分布广泛,发现历史悠久,是中新世-上新世的代表物种。虽然二者在很多特征上十分接近,但是以往并没有证据能够直接联系起二者。因此对于二者的演化关系也一直争议颇多,有的学者认为二者非常接近,是直系的亲属(如Hendey),有的学者认为二者没有任何亲缘关系,并认为印度熊属于大熊猫亚科,而郊熊属于半熊亚科(如Abella)。 

            最近,中科院古脊椎所博士研究生江左其杲和美国自然历史博物馆John J. Flynn合作,在国际期刊 Journal of Mammalian Evolution 上描述了一件来自美国亚利桑那州Quiburis组的郊熊化石。经过详细对比,确认该标本为郊熊属一新种,即亨氏郊熊Agriotherium hendeyi sp.nov.。该种个体明显小于北美同时代的“Agriotherium schneideri,也小于大部分旧大陆的郊熊,为已知个体最小的郊熊之一。更为重要的是,这件标本的下裂齿体现出了印度熊和郊熊过渡的特征,为解决二者关系提供了绝佳的契机。通过详细回顾非洲郊熊下裂齿的变异模式,研究人员对郊熊的起源提出了新的见解。 

            印度熊和郊熊的差异,最明显的地方即体现在下裂齿后内侧齿尖模式上。在印度熊中这个区域有3个齿尖,前侧的为下后尖,尺寸最大,后侧有2个为下内尖,一般前侧的大于后侧的,因此从前往后,往往呈现出3个依次减小的齿尖。而在郊熊中,这个区域只有2个齿尖,前侧的较大,后侧的较小。传统上,一般认为郊熊中的这两个齿尖,前侧的是下后尖,后侧的对应印度熊中前侧的那个下内尖,而后侧的下内尖退化消失了。然而没有任何标本能够支持这种假说,即尚未发现介于二者形态之间的标本(理论上应该是下后尖较大,而后侧下内尖明显缩小)。Hendey描述非洲郊熊Agriotherium africanum的时候却发现,非洲郊熊中存在一系列变异,而这种变异不符合上述假说。在一些非洲郊熊中,原本最大的下后尖反而变得特别小,前侧的下内尖增大,后侧的下内尖也稍稍增大,因此提出了郊熊内侧的2个齿尖应该是2个下内尖同时增大的结果,而原本的下后尖消失退化了。可惜的是Hendey的论述过于简单,他的观点也没有得到国际同行的反响。这次在北美发现的亨氏郊熊,其形态恰好和非洲郊熊中的某些个体类似,即下后尖非常小,2个下内尖同时增大,说明这种变异并非非洲郊熊独有的变异,而是可能广泛存在于早期郊熊中的一种变异模式。借此契机,研究人员详细回顾了非洲郊熊牙齿的变异,借助几何形态学方法,并结合牙齿齿列同源以及牙齿发育学的知识,论证了Hendey的观点是正确的,即郊熊这个区域的2个齿尖应该是两个增大的下内尖,而下后尖则退化消失。该新种的种名即献给Hendey先生。作者同时发现,北美的“Agriotherium schneideri下裂齿结构与印度熊非常接近,而与郊熊相距甚远,因此其系统位置需要进一步研究。 

            在论证了郊熊下裂齿齿尖同源性的问题后,郊熊和印度熊的关系也趋于明朗,即郊熊很可能起源于印度熊,二者同属于大熊猫亚科。但其中具体的演化关系,这一过程最早发生的时代和地点还有待进一步讨论。 

             

              

          1 亨氏郊熊Agriotherium hendeyi sp.nov.化石(江左其杲 供图) 

              

           

          2 非洲郊熊a-f,亨氏郊熊g和印度熊h牙齿结构变异对比图。图中M代表下后尖,E1为后侧下内尖,E2为前侧下内尖(江左其杲 供图) 

          3 印度熊和郊熊牙齿结构区分(江左其杲 供图)

          4  亨氏郊熊复原图(江左其杲 供图)

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